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Raubtiere

Die Raubtiere sind eine Ordnung der Säugetiere , welche die Hundeartigen und die Katzenartigen umfasst. Die 11 rezenten Familien der Raubtiere sind mit etwa 270 Arten in 110 Gattungen nahezu weltweit verbreitet und ernähren sich als typische Beutegreifer überwiegend von Wirbeltieren. Traditionell werden sie in zwei hinsichtlich Aussehen und Lebensweise sehr unterschiedliche Gruppen eingeteilt: Die landlebenden „Landraubtiere“ der klassischen Systematik und die wasserlebenden Robben.

Doch ernähren sich viele Raubtiere nicht ausschließlich von Fleisch; so sind etwa die Bären opportunistische Allesfresser und einige Arten, darunter der Große Panda, haben sich auf Pflanzennahrung spezialisiert.

Zoologen unterscheiden zwischen fleischfressenden Tieren und den Carnivora als systematische Einheit. In der Umgangssprache umfasst der Begriff „Raubtiere“ nicht nur die Carnivora sondern alle rezenten (und fossilen) „räuberischen“ Wirbeltiere, wie etwa Haie, Krokodile, Raubbeutler, Greifvögel oder theropode Dinosaurier („Raubsaurier“).

Allgemeines

Die Raubtiere sind sehr vielgestaltig und beinhalten beispielsweise äußerlich so unähnliche Vertreter wie Mungos und Walrosse. Neben den Robben oder Wasserraubtieren werden alle großen fleischfressenden Landsäugetiere der Erde sowie etliche mittelgroße und kleinere Arten zu dieser Ordnung gerechnet. Die Formenfülle reicht von eher plump gebauten Tieren wie den Bären bis zu schlanken Formen wie den Katzen. Die Größenskala reicht vom winzigen Mauswiesel, das nur 35–70 g wiegt, bis zum riesigen Südlichen Seeelefanten, der über vier Tonnen Körpergewicht auf die Waage bringt und eine der größten Säugetierarten darstellt.

Kiefer und Gebiss
Das Gebiss der landbewohnenden Raubtierfamilien baut auf folgender Zahnformel auf: Incisivi (Schneidezähne) 3/3, Canini (Eckzähne) 1/1, Prämolare (Vorbackenzähne) 4/4, Molare (Backenzähne) 3/3. Je nach Raubtierart sind die Ausprägungen unterschiedlich, wobei die Eckzähne, die so genannten Fangzähne, in der Regel extrem verlängert sind. Fast alle Arten besitzen je sechs kleine Schneidezähne im Ober- und Unterkiefer. Die wenigen Ausnahmen sind der Lippenbär, der in jeder Oberkieferhälfte nur zwei Schneidezähne besitzt, um durch die entstandene Lücke Insekten aufsaugen zu können, und der Seeotter, der im Unterkiefer insgesamt nur 4 Schneidezähne trägt.

Alle Landraubtiere tragen darüber hinaus ein charakteristisches Gebissmerkmal: die sogenannte P4/M1-Brechschere, die sich jeweils aus zwei scharfen Reißzähnen zusammensetzt und hervorragend geeignet ist, um Fleisch zu zerschneiden. In jeder Kieferhälfte bilden zwei Reißzähne eine solche Funktionseinheit. Der obere Reißzahn ist der letzte Vorbackenzahn im Oberkiefer (Prämolar 4 = P4), der untere ist der erste Backenzahn (Molar 1 = M1) im Unterkiefer. Bei Hyänen sind sie besonders kräftig und eignen sich sogar zum Aufbrechen großer Knochen, bei Allesfressern wie Bären und Kleinbären sind sie weniger ausgeprägt. Die restlichen Backenzähne der Raubtiere sind im Gegensatz zu den auffälligen Reißzähnen in der Regel eher klein. Die Zahl der Backenzähne ist bei einigen Gruppen, etwa bei den Katzen reduziert.

Das Gebiss der Robben unterscheidet sich deutlich von dem der landlebenden Raubtiere. Es ist darauf spezialisiert, schlüpfrige Fische festzuhalten und besteht aus einem oder zwei Paaren unterer Schneidezähne, relativ unauffälligen Eckzähnen und 12 bis 24 kegelförmigen, homodonten Backenzähne. Extreme Abwandlungen sind die Stoßzähne des Walrosses oder die modifizierten Backenzähne der Krabbenfresser.

Charakteristisch für Raubtierschädel sind ausladende Jochbögen, eine große Schläfengrube als Ursprung für den kräftigen, zum Zubeißen wichtigen Schläfenmuskel, sowie die Verbindung von Augenhöhle und Schläfenfenster. Der Unterkiefer ist so im Oberkiefer verankert, dass er nur auf- und abwärts bewegt werden kann; Seitwärtsbewegungen wie etwa beim Kauen sind nicht möglich.

Gliedmaßen

Raubtiere besitzen vier oder fünf Zehen an jedem Fuß. Der Daumen kann den anderen Zehen nicht gegenüber gestellt werden und ist bei einigen Arten zurückgebildet oder reduziert. Die Handwurzelknochen sind in der Regel verwachsen, wodurch das Handgelenk gefestigt wird. Das Schlüsselbein ist sowohl bei Robben als auch bei den anderen Familien reduziert oder ganz verschwunden. Es dient bei anderen Säugern dazu, Seitwärtsbewegungen der Gliedmaßen zu ermöglichen. Raubtiere, die vor allem darauf ausgerichtet sind, Beute zu verfolgen, bewegen ihre Beine jedoch hauptsächlich vor und zurück. Einige Raubtiere wie Katzen und Hunde gehen auf den Zehen, während andere wie die Bären Sohlengänger sind. Bei einigen, etwa Katzen und Schleichkatzen, findet man als Besonderheit einziehbare Krallen. Die Gliedmaßen der Robben sind stark modifiziert und zu Flossen umgebildet, bei denen die Zehen durch Schwimmhäute verbunden sind.

Organe

Wegen der meist geringen Spezialisierung bei der Nahrungsaufnahme ist, wie das Gebiss, auch der Verdauungstrakt im Vergleich zu vielen Pflanzenfressern recht ursprünglich und bietet dadurch eine höhere Anpassungsfähigkeit. Er besteht aus dem Magen und einem relativ kurzen Darm.

Weibliche Raubtiere verfügen über eine zwei hornige Gebärmutter. Sie haben bauchständige Milchdrüsen. Männliche Raubtiere (mit Ausnahme der Hyänen) haben einen Penisknochen (Baculum), die Hoden liegen außen. Das relativ große Gehirn ist stark gefurcht.

Ernährung

Die meisten Raubtiere sind Fleischfresser. Ihren Fleischbedarf decken sie durch Jagd oder das Fressen von Aas. Ein großer Teil der Carnivoren ist jedoch omnivor, also allesfressend, das heißt, sie nehmen neben Fleisch auch andere Nahrung wie Beeren oder Gräser zu sich. Viele kleinere Raubtiere wie Mangusten, aber auch einige größere Arten wie Löffelhund, Erdwolf und Lippenbär ernähren sich zu großen Teilen von Wirbellosen, vornehmlich Insekten. Einige Raubtierarten, darunter der Große Panda, der Pardelroller oder der Wickelbär sind sogar vorrangig oder fast ausschließlich Pflanzenfresser. Dennoch findet man zahlreiche hochspezialisierte Beutegreifer innerhalb dieser Ordnung.

Die Art und Weise, wie Raubtiere ihre Opfer erlegen, ist sehr vielseitig. Einige Arten, etwa die Wildhunde, hetzen ihre Beute bis zur Erschöpfung, andere wie die Katzen schleichen sich nah an ihre Beute heran und überraschen sie mit einem schnellen Angriff. Marder sind befähigt, schnell kletternd Eichhörnchen in Bäumen nachzustellen, Wiesel verfolgen Nagetiere in ihre Gänge und Robben jagen Fische. Große Robben wie Seeelefanten erreichen dabei Tiefen von über 1000 Metern. Einige Raubtiere sind in der Lage, Tiere zu erlegen, die um einiges größer sind als sie selbst. Zum Beispiel können Tiger Gaure (große Rinder aus Südostasien) erlegen, und das Hermelin kann ein Kaninchen töten, das ein Vielfaches seines Körpergewichtes wiegt. Einige Arten setzen vor allem auf Gruppenjagd, während andere im Alleingang jagen.

Verbreitungsgebiet und Lebensräume
Mit etwa 270 Arten sind die Raubtiere eine der artenreicheren Ordnungen der Säugetiere. Sie kommen auf allen Kontinenten vor, wobei sie in der Antarktis nur an den Küsten anzutreffen sind. Mit Ausnahme von Ohrenrobbenkolonien an der Südküste war Australien früher raubtierfrei, in historischer Zeit wurde jedoch der australische Dingo und in der Neuzeit Rotfuchs und Hauskatze durch den Menschen eingeführt.

Alle Familien der Katzenartigen sind, mit Ausnahme der Katzen selbst, die auch in Nord- und Südamerika vorkommen, natürlicherweise auf die alte Welt beschränkt. Zwei Familien der Katzenartigen, die Madagassischen Raubtiere und die Pardelroller haben recht kleine Verbreitungsgebiete und kommen ausschließlich auf Madagaskar beziehungsweise in Zentralafrika vor. Die übrigen drei, Hyänen, Mangusten und Schleichkatzen sind jeweils in Afrika, Asien und in Randgebieten in Europa verbreitet. Unter den Hundeartigen sind die Hunde, Bären und Marder fast weltweit verbreitet und fehlen ursprünglich nur in Australien und der Antarktis. Die Bären sind in Afrika allerdings mit dem Atlasbären im Holozän ausgestorben. Die Skunks sind in Südostasien und Amerika verbreitet, die Katzenbären mit einer Art auf Asien beschränkt und die Kleinbären leben ausschließlich in Amerika. In drei Familien bewohnen die Wasserraubtiere die Küstengewässer aller Kontinente, sowie einige wenige Süßwasserseen.

Die Lebensräume der Raubtiere sind vielseitig, und es gibt nur wenige Habitate, die sie nicht bevölkern. So findet man sie vom Packeisgürtel bis in tropische Regenwälder und von Küstenmeeren bis in trockene Wüsten.

Sozialverhalten

Die Bandbreite des Sozialverhaltens ist nicht nur unter den Raubtieren an sich groß, sondern variiert auch deutlich innerhalb der einzelnen Tiergruppen. Oft steht die Gesellschaftsform in engem Zusammenhang mit der Jagdweise und Ernährung der jeweiligen Art. So leben einige Arten in Rudeln (Wölfe, Löwen) oder Kolonien (Seelöwen), andere als Einzelgänger (Leopard, Braunbär) oder in Familiengruppen (Schakale).

Fortpflanzung

Die meisten Raubtierarten werfen etwa einmal pro Jahr, kleinere Arten auch mehrmals. Bei großen Arten wie den Großkatzen und Bären vergehen meist zwei bis drei Jahre zwischen zwei Würfen. Die Tragzeit schwankt zwischen 50 und 115 Tagen. Die Jungen kommen in der Regel klein, blind und unfähig zum eigenständigen Überleben zur Welt.

Bei einigen Marderartigen und Bären tritt eine verzögerte Entwicklung des Embryos auf. Dieser als Keimruhe bezeichnete Mechanismus verlängert die Tragzeit und stellt sicher, dass die Jungen zu einer möglichst günstigen Jahreszeit geboren werden.

Aufspaltung in Katzen- und Hundeartige
Nach der herkömmlichen Meinung hatten sich die Raubtiere schon im frühen Paläozän in die beiden großen Raubtier-Stammlinien, die Katzenartigen und die Hundeartigen aufgespalten. Als älteste Gruppe der ersteren galt bisher die ausgestorbene Familie Viverravidae, die bereits im Paläozän nachgewiesen ist. Einer ihrer Vertreter war beispielsweise die zierliche, baumlebende Gattung Protictis. Als früheste Gruppe der Hundeartigen wurden meist die Miacidae angesehen, die etwa ab dem späten Paläozän auftreten. (Ursprünglich wurden die Miaciden sogar als Vorläufer aller Raubtiere angesehen.) Ihre Pfoten waren flexibel, was auf Kletterfähigkeiten hinweist, und sie besaßen ein vollständiges Gebiss mit 44 Zähnen. Auch die Brechschere war bereits entwickelt.

Neuere Studien weisen allerdings darauf hin, dass die Miaciden und Viverraviden nicht die direkten Vorfahren der beiden Raubtierlinien sind, sondern sogar ganz außerhalb der Carnivora anzusiedeln sind. Die Miaciden scheinen nicht einmal eine monophyletische Gruppe zu sein. Viverraviden und Miaciden werden aber auch nach diesen Befunden mit den Raubtieren zu einem Taxon, den Carnivoramorpha zusammengefasst. Diesen Ergebnissen zufolge hätten sich die beiden Hauptlinien der Carnivora erst vor etwa 43 Millionen Jahren auseinander entwickelt.

Entwicklung der Katzenartigen
Eine der ältesten Familien aus dem Katzenzweig sind die Nimravidae, die sehr stark an Katzen erinnern, aber als separate Familie angesehen werden. Sie traten erstmals im späten Eozän Nordamerikas und Eurasiens auf. Eine weitere Familie, die Barbourofelidae wurden ursprünglich als Unterfamilie der Nimravidae angesehen, doch gelten sie heute als eigene Familie. Die Barbourofelidae starben erst im späten Miozän mit der nordamerikanischen Gattung Barbourofelis aus.

Der erste Vertreter der Katzen selbst war Proailurus aus dem Oligozän und Miozän Europas. Er war etwa so groß wie ein Ozelot. Im Miozän wanderten die Katzen erstmals nach Nordamerika ein und verdrängten schnell die dort lebenden Nimraviden. Im Pliozän wanderten sie auch nach Südamerika ein. Die anderen Familien der Katzenartigen blieben abgesehen von einer nordamerikanischen Hyänengattung des Pliozäns auf die Alte Welt beschränkt und erreichten nie den amerikanischen Kontinent.

Entwicklung der Hundeartigen
Die zweite Linie der Raubtiere sind die Hundeartigen. Ihre namensgebende Familie, die Hunde, ist entwicklungsgeschichtlich vor allem in Nordamerika vertreten und war ursprünglich auf diesen Kontinent beschränkt. Die Gattung Hesperocyon aus dem mittleren Eozän war der erste bekannte Vertreter dieser Familie. Die Hunde erreichten Europa im Miozän, Afrika, Asien und Südamerika nicht vor dem Pliozän.

Auch die zweite Familie, die Bären, tauchte zuerst in Nordamerika auf und erreichte Eurasien und Afrika im Miozän. Im Gegensatz zu den heutigen Formen war der erste Bär noch ziemlich klein. Der Schädel von Parictis aus dem späten Eozän hatte einen nur 7 cm langen Schädel. Die anderen Familien der Hundeartigen, zu denen neben den heute noch existierenden auch die ausgestorbene Familie der Amphicyonidae gehörte, sind spätestens ab dem frühen Oligozän sowohl in Nordamerika als auch in der Alten Welt nachweisbar. Südamerika erreichten die Hundeartigen genau wie die Katzen erst im Pliozän, nach der Entstehung der mittelamerikanischen Landbrücke. Lediglich die Kleinbären sind schon ab dem späten Miozän auf diesem Kontinent nachgewiesen.

Die Robben, die innerhalb der Hundeartigen zur Gruppe der Arctoidea zählen, sind erst aus dem Oligozän bekannt. Enaliarctos etwa hatte bereits Flossen und lebte im späten Oligozän Kaliforniens. Die Backenzähne dieser frühen Gattung waren noch kaum modifizierte Reißzähne, wie sie für Landraubtiere typisch sind. Vertreter, die den drei Robbenfamilien zugeordnet werden können, sind aus dem Miozän bekannt. Ohrenrobben und Walrosse waren damals an den Küsten des Nordpazifik verbreitet, während die Hundsrobben im Nordatlantik lebten.

Andere Fleischfresser unter den Säugetieren

Bevor sich die Raubtiere zu den Gipfelräubern entwickelten, wurde diese Nische von zwei anderen archaischen Säugerordnungen ausgefüllt, die heute lange ausgestorben sind. Die ersten waren die Mesonychia, die im Paläozän und Eozän verbreitet waren. Sie brachten die ersten großen Fleischfresser unter den höheren Säugetieren hervor. Eine zweite Gruppe räuberischer Säugetiere waren die Creodonten. Im frühen Tertiär, als die Vertreter der Carnivora allesamt noch klein und unscheinbar waren, waren die Creodonten mit einer beachtlichen Formenfülle großer Fleischfresser vertreten. Ebenso wie die Carnivora hatten die Creodonten ein Brechscherengebiss entwickelt. Die Brechschere wurde jedoch bei den beiden Gruppen aus anderen Backenzähnen gebildet, was darauf hinweist, dass Raubtiere und Creodonten sie unabhängig voneinander, also konvergent, entwickelt haben.

Auf den isolierten Kontinenten Australien und Südamerika, wo lange Zeit keine Raubtiere vorkamen, wurde die Rolle größerer Fleischfresser ursprünglich von verschiedenen Beuteltieren ausgefüllt. In Südamerika lebten bis ins Pliozän fleischfressende Beuteltiere der Ordnung Sparassodonta, zu denen auch die den Säbelzahnkatzen ähnliche Gattung Thylacosmilus gehörte. Mit der Bildung der mittelamerikanischen Landbrücke am Ende des Pliozän wanderten echte Raubtiere von Nordamerika ein und verdrängten ihre südamerikanischen Gegenstücke. In Australien gibt es noch heute einige mittelgroße Raubbeutler wie die Beutelmarder und den Beutelteufel. Der Beutelwolf starb allerdings im 20. Jahrhundert höchstwahrscheinlich aus und auch die Beutellöwen und fleischfressende Känguru Arten wie das Starkzähnige Riesenrattenkänguru kommen nicht mehr vor.

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