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Nagetiere

Die Nagetiere sind eine Ordnung der Säugetiere Mit etwa 2.280 Arten stellen sie rund 42 % aller Säugetierspezies und sind somit die bei weitem artenreichste Ordnung dieser Gruppe. Sie sind nahezu weltweit verbreitet und haben eine Vielzahl von verschiedenen Lebensräumen besiedelt. Nur sehr wenige Nagetiere sind als Kulturfolger oder Heimtiere verbreitet, jedoch prägen sie das Bild der gesamten Gruppe. Viele Arten sind hingegen kaum erforscht und haben ein sehr eingeschränktes Verbreitungsgebiet.

 

Verbreitung

Nagetiere haben eine nahezu weltweite Verbreitung erreicht, sie fehlten ursprünglich lediglich in der Antarktis und auf abgelegenen Inseln – etwa Neuseeland und den meisten pazifischen Inseln. Sie sind neben den Fledertieren das einzige Taxon der Plazentatiere, das ohne menschlichen Einfluss den australischen Kontinent besiedelt hat, nämlich in Gestalt einiger Altweltmäuse (Murinae). Obgleich es eine Reihe aquatischer (im Wasser lebender) Arten gibt, haben die Nagetiere die Meere nicht als Lebensraum erobert.

Als Kulturfolger haben einige Arten, etwa die Hausmaus, die Haus- oder die Wanderratte eine weltweite Verbreitung erreicht, daher sind Nagetiere heute faktisch überall zu finden, wo es Menschen gibt.

Lebensweise

Nagetiere haben fast alle Lebensräume der Erde besiedelt, man findet sie sowohl in Wüsten wie auch in tropischen Regenwäldern, im Hochgebirge und in Polarregionen. Auch aufgrund der vielfältigen Habitate und der unterschiedlichsten Formen im Körperbau lassen sich über die Lebensweise der Nagetiere nur sehr wenige verallgemeinernde Aussagen treffen.

Schädel
Der Schädel der Nagetiere ist wie bei kaum einer anderen Säugetiergruppe auf eine Stärkung des Kauapparates ausgelegt. Die Augenhöhle ist hinten immer offen und nie von Knochen umgeben. Der hinter der Augenhöhle liegende Jochbeinfortsatz des Stirnbeins ist nur ansatzweise ausgebildet oder fehlt ganz. Eine Ausnahme bilden die Hörnchen, bei denen dieser Fortsatz vorhanden ist. Auch das Jochbein bildet selten einen entsprechenden Stirnbeinfortsatz aus, so dass die Augenhöhle mehr oder weniger vollständig in die Schläfengrube übergeht. Das Tränenloch befindet sich immer im Augenhöhlenrand.

Bei vielen Arten ist das Foramen infraorbitale sehr groß, bei manchen so groß wie die Augenhöhle, und wird von einem Teil des Masseter durchzogen. Der Jochbogen ist unterschiedlich entwickelt und setzt vor der Backenzahnreihe an.

Das Nasenbein ist mit wenigen Ausnahmen groß und erstreckt sich weit nach vorn. Es ist durch das große Zwischenkieferbein vollständig vom Oberkiefer getrennt. Die Schneidezahnlöcher des Gaumens sind klein und deutlich ausgeprägt. Das Gaumenbein ist kurz, bei den Sandgräbern sogar kürzer als ein Backenzahn. Zwischen Schneide- und Backenzähnen befindet sich eine große zahnfreie Lücke.

Der Hirnschädel ist im Vergleich zum Gesichtsschädel klein. Das Scheitelbein ist klein, das Zwischenscheitelbein dagegen gewöhnlich deutlich ausgeprägt. Die das Mittelohr umgebende Bulla tympanica ist immer vorhanden und grundsätzlich groß. Bei Renn- und Springmäusen bildet die zusätzliche Bulla mastoidea große, halbkugelförmige Schwellungen an der Rückseite des Schädels. Bei diesen Tieren ist der Gehörgang röhrenförmig ausgebildet und verläuft nach oben und hinten.

Der Körper des Unterkiefers ist vorne verengt und abgerundet und trägt die unteren Schneidezähne. Der Muskelfortsatz ist klein, das kantige, untere Hinterteil des Unterkiefers groß und ausgeprägt. Der Gelenkkopf und die dazugehörige Gelenkhöhle des Kiefergelenks sind nach hinten verlängert.

Die Anordnung des Jochbeins und die Form des Unterkiefers sind Merkmale zur Klassifizierung der Familien.

Gebiss
Das relativ einheitliche Gebiss der Nagetiere ist trotz der Vielfalt in Körperbau und Lebensweise ihr deutlichstes morphologisches Kennzeichen. Ursprünglich besaßen Nagetiere 22 Zähne: vier Schneidezähne, sechs vordere Backenzähne, davon vier im Oberkiefer und zwei im Unterkiefer, und zwölf hintere Backenzähne. Während die Anzahl der Schneidezähne immer gleich blieb, hat sich in vielen Gruppen die Anzahl der Backenzähne verringert. Eckzähne waren nie vorhanden und zwischen Schneide- und Backenzähnen befindet sich eine große zahnfreie Lücke (Diastema).
Nagezähne

Die als Nagezähne bezeichneten vier vergrößerten Schneidezähne sind das charakteristischste Merkmal der Nagetiere. Schon bei den ersten bekannten Nagetieren waren diese auf je ein Paar in Ober- und Unterkiefer reduziert. Die Nagezähne sind wurzellos oder besitzen kleine, offene Zahnwurzeln, haben eine zum Zahnfach hin offene Zahnhöhle und wachsen ein Leben lang nach. Durch das Benagen von hartem Futter oder sonstigen Gegenständen und durch den Abrieb an den gegenüberliegenden Zähnen bleiben sie in einer gewissen Längenkonstanz. Die Wachstumsrate der Nagezähne schwankt zwischen zwei bis drei Millimetern pro Woche bei nichtgrabenden Arten und fünf Millimetern bei den mit den Nagezähnen grabenden Taschenratten. Bei Winterschlaf haltenden Tieren wachsen sie mit verminderter Geschwindigkeit weiter. Die vorderen 30 bis 60 % der Nagezähne sind mit Zahnschmelz bedeckt, so dass bei der schnelleren Abnutzung der weicheren Bestandteile dahinter eine scharfe, meißelförmige Kante stehen bleibt. Die Nagezähne sind regelmäßig gekrümmt, die des Oberkiefers mehr als die des Unterkiefers.

Bei fehlender Abnutzung wachsen die Nagezähne immer weiter und können einen Teil des Schädels durchstoßen. Die unteren Nagezähne wachsen dabei nach vorn und oben aus der Mundhöhle heraus und werden vollständig unbenutzbar. Die oberen Nagezähne dagegen krümmen sich um sich selbst und können spiralförmig aus der Mundhöhle heraus wachsen oder nach Austritt aus der Mundhöhle Unter- und Oberkiefer von unten nach oben durchstoßen und die Schnauze damit verschließen. Diese Entwicklung endet tödlich, wurde von wildlebenden Nagetieren jedoch schon längere Zeit überlebt.

Die Nagezähne können zu verschiedensten Zwecken verwendet werden, dienen meist jedoch dem Aufbrechen hartschaliger Nahrung. Die südamerikanischen Fischratten, deren Nagezähne zugespitzt sind, verwenden sie zum Erlegen ihrer Beute und einige unterirdisch lebende Gruppen wie die Taschenratten und die Sandgräber zum Graben. Bei diesen Arten wachsen die Lippen nach innen und trennen so die Nagezähne von der Mundhöhle. Das bewirkt, dass bei der Nagetätigkeit keine Partikel nach hinten gelangen können. Die Kraft und Schärfe der Nagezähne kommt unter anderem darin zum Ausdruck, dass Biber einen Baum mit 12 Zentimetern Durchmesser in einer halben Stunde fällen können und von manchen Arten berichtet wird, dass sie mit ihren Zähnen sogar Konservendosen aufbrechen können.

Backenzähne

Von den vorderen Backenzähnen (Prämolaren) ist bei vielen Familien einer pro Kieferhälfte vorhanden, nur wenige Hörnchen und Sandgräber haben zwei. Bei den Mäuseartigen sind hingegen nie Prämolaren ausgebildet.

Bei den allermeisten Arten sind pro Kieferhälfte drei hintere Backenzähne (Molaren) vorhanden. Einige wenige Arten der Mäuseartigen haben nur zwei, die Shaw-Mayer-Maus (Mayermys germani) aus Neuguinea nur einen Molar pro Kieferhälfte – insgesamt also nur acht Zähne und somit die wenigsten aller Nagetiere. Die Gesamtzahl der Zähne liegt bei den Nagetieren nie über 22, mit Ausnahme des Silbergrauen Erdbohrers (Heliophobius argenteocinereus), einer Sandgräberart, der aufgrund einer sekundären Zahnvermehrung 28 Zähne besitzt.

Die Backenzähne haben im Gegensatz zu den Nagezähnen bei vielen Arten ein begrenztes Wachstum. Bei einigen Gruppen jedoch, beispielsweise den Stummelschwanzhörnchen, Taschenratten, Springhasen, Chinchillas und Meerschweinchen, sind auch die Backenzähne wurzellos und wachsen somit zeitlebens.

Ein Zahnwechsel findet bei den Nagezähnen meist nicht statt (Monophyodontie), lediglich manche Meerschweinchenartige (Cavioidea) besitzen hier Milchzähne, die allerdings schon vor der Geburt durch die bleibenden ersetzt werden.

Skelett
Das Skelett der Nagetiere ist üblicherweise das eines vierfüßigen, sich laufend fortbewegenden Säugetiers mit gedrungenem Körperbau, kurzen Vorderbeinen, etwas längeren Hinterbeinen, Sohlengang und langem Schwanz. In Anpassung an verschiedenste Lebensräume haben sich jedoch auch andere Formen entwickelt.

Die Wirbelsäule besteht gewöhnlich aus sieben Halswirbeln, dreizehn Brustwirbeln, sechs Lendenwirbeln und einer unterschiedlichen Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Form der Wirbel ist unterschiedlich. Bei sich rennend oder springend fortbewegenden Arten sind die beiden Querfortsätze der Lendenwirbel gewöhnlich sehr lang. Die Länge der Schwanzwirbelsäule schwankt zwischen sehr kurz und über körperlang.

Die Gliedmaßen sind je nach Lebensweise unterschiedlich entwickelt. Das Schulterblatt ist üblicherweise schmal und besitzt ein langes Acromion. Ein Schlüsselbein ist bei den meisten Arten vorhanden, bei einigen jedoch unvollständig entwickelt oder es fehlt ganz. Das Becken besitzt große Sitz- und Schambeine mit einer langen und gewöhnlich knöchernen Schambeinfuge.

Die Vorderbeine weisen eine ausgeprägte Trennung zwischen Elle und Speiche auf. Die Vorderpfoten besitzen meist fünf Zehen mit normal entwickelten Zehenknochen. Die Großzehe ist allerdings bei einigen Arten zurückgebildet oder fehlt ganz und kann den anderen Zehen nicht oder kaum gegenüber gestellt werden.

Die Hinterbeine besitzen einen in der Form beträchtlich schwankenden Oberschenkelknochen, der jedoch am Gelenkkopf gewöhnlich drei Rollhügel aufweist. Schienbein und Wadenbein sind bei sich springend fortbewegenden Arten miteinander verwachsen. Dies sorgt für eine größere Stabilität des oberen Sprunggelenks. Das Wadenbein bildet kein Gelenk mit dem Fersenbein. Bei den Springmäusen weisen die Hinterpfoten stark verlängerte Mittelfußknochen auf, bei manchen Arten sind diese auch miteinander verwachsen. Die Anzahl der Zehen an den Hinterpfoten schwankt zwischen drei und fünf.

Innere Anatomie
Die Kiefer sind mit einer ausgesprochen starken Kaumuskulatur versehen, deren Anordnung auch eine wichtige Rolle bei der Klassifizierung dieser Tiere spielt. Der Masseter ist groß und bringt die Hauptkraft beim Nagen auf. Er ist dreigeteilt und erstreckt sich von der Unterseite des Jochbogens vorne bis zur Außenseite des senkrechten Teils des Unterkieferastes hinten. Dadurch zieht er den Unterkiefer nicht nur nach oben, sondern auch nach vorne und sorgt somit für die Nagebewegung. Der Schläfenmuskel ist im Vergleich zum Masseter vergleichsweise klein. Der zweibäuchige Musculus digastricus besitzt eine klar abgegrenzte, mittige Zwischensehne. Bei vielen Arten sind die beiden vorderen Bäuche des Muskels zwischen den beiden Unterkieferästen vereint.

Der Verdauungstrakt der Nagetiere ist auf eine pflanzliche Nahrung ausgerichtet, ungeachtet der Tatsache, dass es auch einige alles- oder vorwiegend fleischfressende Arten gibt. Sie sind Enddarmfermentierer, das heißt, sie können in ihrem Blinddarm (Caecum) mittels symbiotischer Bakterien auch Zellulose aufschließen. Der Grimmdarm (Colon) ist zu diesem Zweck modifiziert und weist oft komplexe Falten auf. Viele Arten praktizieren Caecotrophie, das heißt, sie scheiden vorverdaute Darminhalte (Caecotrophe) aus und nehmen sie erneut auf, um sie der endgültigen Verdauung zuzuführen. Der Magen ist bei den meisten Arten einkammerig und einfach gebaut, einige Wühlmäuse wie die Lemminge haben – ähnlich den Wiederkäuern – einen drüsenlosen Magenabschnitt, in dem ebenfalls eine Vorverdauung stattfindet.

Das Urogenitalsystem entspricht in weiten Zügen dem der übrigen Höheren Säugetiere. Die Geschlechtsorgane sind sehr unterschiedlich gebaut. In den Penis ist meist ein Penisknochen (Baculum) eingelagert, die Hoden können entweder in der Bauchhöhle oder außerhalb liegen, bei einigen Arten kommt es zu einem saisonalen Hodenabstieg. Die Weibchen haben stets eine paarige Gebärmutter (Uterus duplex).

Das Gehirn ist klein und die meist glatten (lissenzephalen) Hemisphären des Großhirns erstrecken sich nicht weit nach hinten und ragen somit nicht über das Kleinhirn hinaus.

Sozialverhalten und Aktivitätszeiten


Die Aktivitätszeiten der Nagetiere sind je nach Art und Lebensraum unterschiedlich, allerdings ist die Mehrzahl dämmerungs- oder nachtaktiv. Bei einigen Gruppen, beispielsweise den Hörnchen, finden sich jedoch vorwiegend tagaktive Tiere. Manche Bewohner kälterer Regionen halten einen ausgeprägten Winterschlaf (bekannte Beispiele aus dem europäischen Raum sind Siebenschläfer und Murmeltiere), andere wie etwa die Lemminge sind auch während des Winters aktiv. Manche Bewohner tropischer Regionen fallen im Gegenzug während der heißen oder trockenen Jahreszeit in eine Hitze- oder Trockenstarre, z. B. Fettmäuse.

Auch im Hinblick auf das Sozialverhalten finden sich innerhalb der Nagetiere sämtliche Formen, von strikt einzelgängerischen Arten, die außerhalb der Paarungszeit jeden Kontakt zu Artgenossen meiden, über Arten, die paarweise zusammenleben bis zu Arten, die ein ausgeprägtes Sozialsystem entwickelt haben. Insbesondere die in großen unterirdischen Bauen lebenden Nager wie beispielsweise Viscachas oder Präriehunde sind dafür bekannt. Einzigartig unter den Säugetieren ist die eusoziale Lebensweise mancher Sandgräber wie des Nacktmulls oder der Graumulle: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.

Fortpflanzung und Entwicklung


Die Nagetiere gehören zu den Plazentatieren oder Höheren Säugetieren (Eutheria), als solche ist ihre Fortpflanzung charakterisiert durch die Plazenta und den Trophoblast (die äußere Zellschicht des frühen Embryos), der eine immunologische Barriere darstellt und ein im Vergleich zu den Beutelsäugern längeres Heranwachsen der Föten im Mutterleib ermöglicht. Abgesehen davon lässt sich aber kaum etwas Allgemeines über die Fortpflanzung dieser Tiergruppe feststellen.

Viele Arten, etwa die Mäuseverwandten, sind durch eine ausgesprochen hohe Fertilität gekennzeichnet (r-Strategie). Das Weibchen kann mehrmals im Jahr Nachwuchs zur Welt bringen, die Trächtigkeitsdauer ist kurz und die Wurfgröße hoch. Die Neugeborenen sind Nesthocker, oft unbehaart und hilflos, wachsen aber sehr schnell und erreichen binnen Wochen oder Monaten die Geschlechtsreife. So haben manche Hamsterarten mit nur 16 Tagen die kürzeste Tragzeit aller Plazentatiere und sind bereits mit sieben bis acht Wochen geschlechtsreif, Vielzitzenmäuse haben bis zu 24 Zitzen und Nacktmulle können bis zu 27 Neugeborene pro Wurf austragen [2].

Auf der anderen Seite gibt es auch eine Reihe von Gruppen, bei denen es geradezu umgekehrt ist, etwa bei den Meerschweinchenverwandten. Deren Tragzeit ist vergleichsweise lang (beispielsweise bis zu 280 Tage bei der Pakarana), es gibt nur wenige Jungtiere pro Wurf und der Entwicklungsstand bei der Geburt ist recht hoch (K-Strategie). Gerade der Nachwuchs größerer Arten kommt mit vorhandenem Fell und geöffneten Augen zur Welt; viele Jungtiere können schon nach wenigen Stunden laufen und sind kurze Zeit später von der Mutter unabhängig.

Feinde und Lebenserwartung

Nagetiere haben zahlreiche Fressfeinde und sind aufgrund ihrer Häufigkeit Nahrungsgrundlage vieler Beutegreifer. Viele Säugetiere, Vögel, Reptilien und Amphibien, aber auch Wirbellose – wie etwa manche Vogelspinnen – machen Jagd auf sie. Gerade die kleineren Vertreter verfügen kaum über aktive Verteidigungsstrategien, dafür vertrauen sie auf Vorsicht, Tarnung, Verbergen oder Flucht – einigen Arten hilft auch ihr gut entwickeltes Sozialverhalten. Krankheiten und Parasiten stellen weitere Bedrohungen für Nagetiere dar. Für zahlreiche Arten bildet der Mensch die größte Bedrohung. Während die gezielte Bejagung von als „Schädlingen“ betrachteten Nagetieren oft nicht den gewünschten Erfolg bringt, haben die Zerstörung des Lebensraumes und die Einschleppung von Neozoen zur Ausrottung einiger Arten geführt, etliche andere wurden bereits an den Rand des Aussterbens gedrängt (Näheres siehe unten).

Die Lebenserwartung ist sehr variabel. Auch ohne die Bedrohung durch die allgegenwärtigen Fressfeinde erreichen viele Arten, etwa Mäuseartige, nur ein Höchstalter von ein bis zwei Jahren. Es gibt aber auch längerlebige Nagetiere. Beim Gewöhnlichen Stachelschwein ist ein Höchstalter von 27 Jahren bekannt, den Altersrekord hält – soweit bekannt – ein Nacktmull mit geschätzten 28 Jahren

 

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